CICLOS
BIOGEOQUÍMICOS
Definiciones.
Ciclos biogeoquímicos representativos. Ciclo del carbono. Movilización e
inmovilización microbiana del carbono. Ciclo del hidrógeno y del oxígeno.
Actividades microbianas y oxígeno. pH y actividades microbianas. Ciclo del
nitrógeno. Fijación del nitrógeno. Amonificación. Nitrificación.
Desnitrificación. Ciclo del azufre. Drenaje ácido de las minas. Otros ciclos.
Fósforo. Hierro. Calcio. Metales pesados.
La integración de
las actividades metabólicas de todos los microorganismos de un ecosistema es la
causa de una gran parte de los cambios que se producen tanto en sus componentes
bióticos como en los abióticos.
1.-
Definiciones
Ecología
microbiana: examen de las
interacciones dinámicas de los microorganismos con su ambiente, tanto con el
vivo (biótico) como con el abiótico.
Las interacciones
son dinámicas porque cambian con el tiempo mientras las diferentes poblaciones
se van adaptando al ambiente (en sentido amplio) para lograr un equilibrio en el
conjunto.
Ecosistema: unidad ecológica
básica, funcionalmente autosuficiente, autorregulable y estructurada, en la que
cada población ocupa un nicho ecológico.
Nicho: papel que
desempeña una comunidad de organismos (población) en un ecosistema.
Hábitat: lugar ocupado por
un ecosistema
Biosfera: porción de la
tierra ocupada por los seres vivos. En ella se integran todos los ecosistemas en
los que los microorganismos desempeñan funciones diversas.
Ciclo
biogeoquímico: movimientos de
materiales a través de reacciones químicas en toda la biosfera.
Supone un cambio de
materiales entre las partes bióticas y abióticas de la biosfera. Los
microorganismos, a través de sus actividades metabólicas, desempeñan un papel
importante en el intercambio de materiales entre los diversos apartados de la
biosfera.
Los principales
elementos integrantes de la materia viva son los más intensamente ciclados por
los microorganismos: el carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y
azufre.
La actividad humana
que origina una liberación de elementos alterando los equilibrios de las etapas
de los ciclos biogeoquímicos pueden tener gran importancia en el desarrollo de
las poblaciones microbianas, de plantas y de animales y en la productividad de
los ecosistemas particulares.
2.-
Ciclos biogeoquímicos representativos
Ciclo del
carbono
El ciclo comprende
la transferencia del bióxido de carbono y el carbono orgánico entre la
atmósfera, donde está principalmente en forma de CO2, y la hidrosfera
y litosfera donde está en forma de carbono orgánico e inorgánico. El proceso de
fijación del carbono atmosférico se produce por microorganismos fotolitotrofos y
quimiolitotrofos. El carbono fijado (reducido) vuelve a la atmósfera como
resultado de la respiración.
La formación de
metano (CH4) por bacterias metanógenas es una desviación del ciclo
llevada a cabo por arqueobacterias. El metano no es utilizable por otros
organismos. La principal fuente de metano atmosférico es la biógena y, dentro de
ella, la producción de este gas durante el proceso de fermentación que tiene
lugar en el rumen de los herbívoros.
Relaciones
tróficas
El carbono fijado
por los productores primarios (producción primaria bruta) comienza a se
consumida por los propios productores primarios y mineralizado por ellos a CO2.
Sólo una parte de la producción primaria (producción primaria neta) sirve de
alimento para los productores secundarios y así se forman las cadenas
tróficas.
La mayor parte del
carbono se pierde de forma en forma de CO2 por lo que conforme se
asciende en la cadena trófica la cantidad de biomasa es menor. Por otra parte,
el balance entre el carbono fijado por la fotosíntesis y el consumido durante la
respiración da lugar a una acumulación o reducción de la biomasa total del
ecosistema. Normalmente, entre el 85% y el 90% de la energía acumulada en forma
de carbono orgánico en un nivel trófico es consumida por la respiración durante
la transferencia al siguiente nivel. Por esto, la cantidad de biomasa en niveles
tróficos superiores es cada vez menor.
Se pueden
establecer cadenas tróficas de materia viva (organismos depredadores) y cadenas
tróficas de materia muerta (detritus) en la que la actividad de los
microorganismos conduce a la mineralización (producción de CO2) o la
reinserción en el ciclo (formación de biomasa por los microorganismos
consumidores de detritus) biológico del material inutilizable.
Los microorganismos
son los principales responsables de la mineralización de la materia orgánica de
los detritus. Los distintos productos orgánicos tienen diferentes tasas de
mineralización por los microorganismos. Así mismo, en la velocidad de
mineralización microbiana tiene una gran influencia el pH, temperatura, humedad
y grado de aireación del suelo; factores que influyen también el los tipos de
poblaciones microbianas que van a desarrollar los respectivos
procesos.
Movilización e inmovilización
microbiana del carbono
La actividad
microbiana puede hacer el carbono inaccesible a los consumidores mediante
transformaciones que lleven a la formación de humus (restos de material vegetal
difícilmente metabolizable) o a la producción de metano. Así mismo, la
conversión de formas de carbono no digestibles (celulosa, materia fecal) en
biomasa utilizable es resultado de la actividad microbiana.
3.-
Ciclo del hidrógeno y del oxígeno
Son ciclos
íntimamente relacionados con el del carbono.
El sitio de reserva
principal de ambos elementos es el agua y el ciclo comprende reacciones de
oxidorreducción componentes de los procesos respiratorios y de fotolisis del
agua.
Actividades microbianas y
oxígeno
El metabolismo
microbiano está condicionado por la disponibilidad y tolerancia al oxígeno. El
nivel de oxígeno en un ambiente puede medirse por el potencial de
oxidorreducción del mismo. La actividad microbiana (excepto en el caso de la
fotosíntesis oxigénica) tiende a reducir el potencial redox y a dificultar la
vida aerobia. Muchos microorganismos pueden continuar su actividad en
condiciones anaerobias; pero esto no es posible en el caso de
animales.
pH y actividades
microbianas
La actividad
microbiana causa cambios en el pH del suelo o agua en la que se produzca. Estos
cambios en el pH pueden tener efectos selectivos fuertes sobre otras bacterias
(no suficientemente acidófilas para tolerar ambientes extremos cuando éstos se
produzcan) y tiene efectos químicos sobre la solubilidad de gases en el agua, la
disponibilidad de nutrientes cuya solubilidad varía y la concentración de
metales pesados en los ecosistemas.
4.-
Ciclo del nitrógeno
Fijación del
nitrógeno
Proceso de
reducción del N2 atmosférico, no asimilable, a
NH4+ asimilable por las plantas y, a través de ellas, por
toda la cadena trófica.
La fijación de
nitrógeno se produce únicamente por bacterias en condiciones anaerobias y
requiere el consumo de una gran cantidad de energía.
La fijación de
nitrógeno supone unos 2x108Tm al año (unas 8 veces la producción
anual de abonos nitrogenados).
Amonificación
Consiste en la
liberación del NH4+ de las moléculas iorgánicas. Es un
proceso microbiano producido por microorganismos ureolíticos y por especies que
posean desaminasas.
Nitrificación
Proceso en el que
ciertos quimiolitotrofos utilizan la energía liberada en la oxidación del
NH4+ para sus reacciones metabólicas. Este proceso es muy
poco eficiente, por lo que es necesaria la oxidación de una gran cantidad de
substrato para que pueda producirse un crecimiento apreciable de este tipo de
microorganismos. Por otra parte, el proceso es obligadamente
aerobio.
La nitrificación
produce un cambio notable en el estado de oxidación del nitrógeno fijado al
pasar de forma catiónica (NH4+) a aniónica
(NO3-). En suelos arcillosos de gran carga negativa, el
NH4+ queda retenido con más facilidad, mientras que el
NO3- no se retiene y pasa a aguas subterráneas con lo que
sale del sistema. Un efecto colateral negativo de la nitrificación es que los
nitratos son tóxicos para animales ya que pueden dar lugar, entre otros efectos
indeseables, a la producción de nitrosaminas y de otros agentes cancerígenos. En
ciertas ocasiones, se han utilizado inhibidores de la nitrificación para reducir
estos efectos en el suelo.
Desnitrificación
Se produce por la
actividad de microorganismos que, en condiciones de anaerobiosis, son capaces de
utilizar NO3- y NO2- como aceptores
finales de electrones en procesos de respiración anaerobia. Los productos
finales son diferentes estados de oxidación del nitrógeno (NO, N2O,
N2) dependiendo de la disponibilidad de materia orgánica, de la
concentración de nitratos y del pH del suelo.
Este proceso cierra
el ciclo del nitrógeno: es una reducción desasimiladora.
5.-
Ciclo del azufre
El ciclo comprende
varios tipos de reacciones redox desarrolladas por microorganismos:
1.- Ciertos tipos
de bacterias son capaces de extraer el azufre de compuestos orgánicos (proceso
de desulfuración) que rinde SO4= en condiciones aerobias y
H2S en condiciones anaerobias.
2.- Bacterias
anaerobias respiradoras de SO4= que producen la
acumulación de H2S hasta alcanzar concentraciones
tóxicas.
3.- Bacterias
fotosintéticas anaerobias pueden usar el H2S como donador de
electrones en sus procesos metabólicos dando lugar a depósitos de azufre
elemental (Sº).
4.- Bacterias
quimiolitotrofas que utilizan el H2S como fuente de energía para la
producción de ATP.
En muchos casos se
producen asociaciones entre bacterias formadoras y consumidores de
H2S en un sistema balanceado. En todos los caos, el Sº es la forma no
asimilable y sólo puede entrar en el ciclo por la acción de algunas bacterias
que son capaces de oxidarlo a SO4=.
Drenaje ácido de las
minas
En minas de carbón
en muchas ocasiones hay una contaminación con pirita (Fe2S) que se
oxida rápidamente en contacto con el aire y por acción microbiana. La oxidación
de estos sulfuros puede dar lugar a la producción de grandes cantidades de
SO4H2 que acidifica el suelo impidiendo todo crecimiento
posterior de plantas o de bacterias no acidófilas extremas. Este ácido puede
alcanzar el agua de los ríos al escurrir de las pilas de carbón que están
sufriendo el proceso.
6.-
Otros ciclos
Fósforo
Este ciclo no está
sometido a procesos redox porque la forma esencial del fósforo (tanto orgánico
como inorgánico) es el fosfato. La actividad microbiana reside en la capacidad
de producción de otros ácidos orgánicos que aumenten o disminuyan la solubilidad
de los fosfatos en el ecosistema haciéndolos más o menos accesibles a otros
organismos.
El fosfato suele
ser limitante del crecimiento. Una entrada masiva de fosfatos en el sistema
(como ocurre debido al empleo masivo de detergentes fosfatados) aumenta la
productividad del ecosistema con lo que la materia orgánica aumenta
considerablemente. Cuando esta materia orgánica comienza a descomponerse, se
incrementan los procesos de respiración y, por consiguiente, el consumo de
oxígeno, lo que genera un incremento de anaerobiosis conocido como proceso de
eutrofización.
Hierro
El ciclo de este
elemento está asociado a la conversión entre sus formas Fe2+ más
solubles que las Fe3+. Los microorganismos que oxidan hierro
(quimiolitotrofos) producen cambios en la accesibilización del elemento a otros
miembros del ecosistema.
Calcio
El ciclo
biogeoquímico del calcio consiste en variaciones de su solubilidad debido a la
formación de compuestos carbonatados más (Ca(CO3H)2) o
menos (CaCO3) como consecuencia de la liberación por microorganismos
de ácidos orgánicos que desplacen el equilibrio entre ambas formas.
Metales
pesados
Los microorganismos
pueden cambiar el estado de oxidación o de modificación (metilación,. por
ejemplo) de metales pesados de manera que aumenten o disminuyan su toxicidad o
su adsorción a las membranas y estructuras biológicas, lo que influye
determinantemente en su acumulación a lo largo de la cadena
trófica.
Relaciones entre
poblaciones
1.-
Interacciones entre poblaciones
Relaciones
positivas
permiten ocupar
nuevos nichos
Relaciones
negativas:
eliminar
poblaciones poco adaptadas
mantener equilibrio
entre poblaciones
proteger las
poblaciones de la llegada de especies intrusas
2.- Relación de
neutralismo
Resultado:
0/0
Dos poblaciones se
encuentran simultáneamente en el ambiente sin que exista relación entre
ellas
Ttipo de relación
poco frecuente
Se puede producir
cuando la densidad de población es baja
no siempre que es
baja la densidad de población se produce neutralismo
relaciones a
distancia: por ejemplo H2S
Las fases de
latencia favorecen el neutralismo
la baja actividad
metabólica de la fase de latencia favorece el neutralismo
las excepciones son
entre cuando existen organismos capaces de atacar las fases de latencia de
otros
la fase de latencia
favorece que no ocupen el mismo nicho dos comunidades difententes
simultáneamentes, sino que lo hagan de forma separada en el tiempo
3.- Relación de
comensalismo
Resultado
+/0
Una primera
población modifica el ambiente y favorece el crecimiento de la segunda que, a su
vez, no ejerce acción ninguna sobre la primera
ejemplo 1:
anaerobios facultativos cuya actividad respiratoria baja los niveles de
O2 y favorece el crecimiento de anaerobios estrictos
ejemplo 2: una
infección debilita al huésped de manera que se facilita el estableciomiento de
una infección secundaria por un oportunista
ejemplo 3:
liberación de factores de crecimiento
ejemplo 4:
oxidaciones gratuitas de nutrientes: (sinergismo entre Mycobacterium
vaccae y Pseudomonas)
ejemplo 5: hongos
coprófagos
ejemplo 6:
eliminación de substancias tóxicas por bacterias (ejemplo
H2S)
ejemplo 7: flora de
la piel y flora epífita
4.- Relación de
sinergismo
Dos poblaciones se
favorecen mutuamente de forma no obligatoria
Se denomina también
protocooperación.
Resultado
+/+
Ejemplo 1:
sintropismo (alimentación cruzada) entre E. coli y S.
faecalis
Ejemplo 2:
formación de la rizosfera en las plantas
efecto de
rizosfera
bacteria
® planta:
eliminación de H2S
solubilización de
nutrientes
suministro de
vitaminas y aminoácidos
antagonismo frente
a patógenos vegetales
planta ® bacteria:
libreación de factores de crecimiento
Substancias
alelopáticas: evitan la invasión del hábitat por especies
alóctonas.
5.- Relación de mutualismo o
simbiosis
Resultado
+/+
Su establecimiento
es obligatorio para la adquisición de nuevas propiedades
Motor
evolutivo
ejemplo: protozoos
en simbiosis con espiroquetas
Ejemplos de
simbiosis microorganismo-microorganismo:
ejemplo 1:
formación de líquenes por hongos y algas
ejemplo 2:
Paramecium aurelia en simbiosis con bacterias para formar las cepas
asesinas
Ejemplos de
simbiosis microorganismo-planta:
ejemplo 1: fijación
de nitrógeno
ejemplo 2
micorrizas
simbiosis entre
hongo y planta
el 95% de las
plantas forman micorrizas
tipos:
ectomicrorrizas: en
robles, hayas y coníferas
endomicorrizas: en
plantas herbáceas (patata, trigo, maiz, soja, etc.)
estructuras
vesícular-arbuscular
Ejemplos
microorganismo-animal
ejemplo 1: insectos
que cultivan hongos
ejemplo 2:
rumiantes
ejemplo 3:
bioluminiscencia
6.- Relación de
competencia
Resultado
-/-
Exclusión
competitiva
7.- Relación de
amensalismo
Resultado
-/(0+)
Un microorganismo
excluye al otro por inhibición
antibióticos
ácido láctico
(antagonismo láctico)
8.- Relación de
parasitismo
Resultado
-/+
Son
específicas
Larga
duración
9.- Relación de
depredación
Resultado
+/-
Ejemplo:
apacentamiento de los protozoos
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