Ecología
microbiana
Significado de los
microorganismos en el ambiente. El suelo: aspectos físicos, aspectos químicos.
Humus. Análisis microbiológico del suelo del suelo. Detección de microorganismos
no cultivables. Localización de los microorganismos en el suelo. La atmósfera
del suelo; distribución y composición de la microflora del suelo.
SIGNIFICADO DE LOS MICROORGANISMOS EN
EL AMBIENTE
El papel de los
microorganismos en el ambiente es doble: (1º) suministran los compuestos
inorgánicos con una valencia adecuada para que las plantas superiores puedan
utilizarlos (ciclos del nitrógeno y del azufre) y (2º) contribuyen a la
continua descomposición y mineralización de la materia orgánica en
putrefacción.
La actividad de los
microorganismos descomponedores es fundamental para permitir el reciclaje de
materia orgánica fijada en las plantas superiores: los herbívoros consumen una
parte muy limitada de esta materia orgánica porque la relación C:N de esta
materia orgánica (alrededor de 200:1) es mucho mayor que la conveniente para los
animales (en torno a 20:1).
Otra ventaja
adicional de los microorganismos es que ellos mismos se incorporan a los
detritus mejorando así la relación C:N (para los microorganismos oscila entre
6:1 y 12:1).
Por otra parte, los
microorganismos son indispensables para la descomposición de materia orgánica en
ausencia de aire y para la fijación de CO2 en condiciones de
metanogénesis, lo que determina cambios globales importantes en los niveles de
oxidación del material orgánico en ambientes anóxicos..
HABITATS DE LOS
MICROORGANISMOS
1.-
El suelo
Aspectos físicos del
suelo: el suelo está
compuesto principalmente por (1º) minerales (primarios o secundarios)
derivados de la roca madre, que suponen en torno al 50% del volumen; (2º)
materia orgánica que representa en torno al 30% del volumen, aunque
dependiendo del tipo de suelo puede variar; (3º) aire y agua, que ocupa
la mayor parte del volumen restante, y (4º) microorganismos, que pueden
representar el 1% del volumen total.
La contribución de
los microorganismos a las características físicas del suelo final es importante:
los microorganismos ayudan al proceso de fragmentación y transformación química
de los suelos y se establecen con rapidez en las superficies recientemente
erosionadas con lo que contribuyen al desgaste de la roca. Por otra parte, los
microorganismos pueden liberar compuestos químicos al suelo (ácidos orgánicos,
agentes quelantes, fenoles, etc.) que contribuyen a incrementar la
erosión.
Los procesos
naturales de formación de suelo producen horizontes en que se diferencian los
estratos.
Aspectos químicos del
suelo: la materia
orgánica del suelo sufre procesos de oxidación que llevarán a la producción de
CO2 y H2O. Sin embargo, una parte de la materia orgánica
escapa a este proceso de oxidación y se transforma en grandes macromoléculas que
no son solubles y constituyen la fracción denominada húmica (o humus). En los
suelos que no son totalmente maduros pueden extraerse fracciones solubles por
tratamientos suaves; estas fracciones representan probablemente pasos
intermedios en el proceso de humificación.
En ciertos suelos
puede detectarse una actividad enzimática no despreciable, a pesar de que el
contenido proteico del suelo es muy bajo. Esto es más frecuente en ciertos
suelos de alto componente arcilloso y probablemente se debe a que la arcilla,
debido a su carga eléctrica neta, actúa como un intercambiador iónico reteniendo
enzimas procedentes de la descomposición de tejidos y células. Estas actividades
enzimáticas son más frecuentes en suelos ricos desde el punto de vista agrícola
en los que la composición de arcillas es también favorable.
La fracción
orgánica estable de los suelos contiene prácticamente el 90% del fosfato de los
mismos, este fosfato no es directamente asimilable por las plantas y quizá se
encuentra fuertemente unido a los componentes arcillosos del suelo.
La mayor parte de
los polisacáridos del suelo se encuentra en una forma no fácilmente extraíble y
probablemente se encuentre asociada a macromoléculas en fase de humificación.
Del resto extraíble tiene especial importancia la fracción correspondiente a los
exopolisacáridos bacterianos porque su alta resistencia a la degradación les
hace especialmente interesantes a la hora de formar los microhábitats porosos en
los que viven los microorganismos edáficos.
Humus: es el producto
orgánico insoluble en agua que la parte más estable del suelo. Se compone de
tres fracciones separables por su solubilidad en ácidos y bases (ácido fúlvico),
en ácidos pero no en álcalis (ácido húmico) o insolubilidad en ambos (humina).
Probablemente estos productos representan tres grados de polimerización
diferentes de la misma molécula que, por otra parte, presenta características
químicas que recuerdan a la de la lignina.
El origen del humus
es, probablemente, mixto: (1º) ciertos microorganismos producen
substancias pardas similares a los ácidos húmicos (Azotobacter spp.,
Streptomyces spp.), (2º) ciertos hongos pueden producir polímeros
fenólicos y (3º) la presencia de arcilla puede ayudar en el proceso de
polimerización de los compuestos anteriores.
El humus es
extraordinariamente estable y el periodo de degradación de los compuestos
húmicos (que varían entre los distintos tipos de suelos) oscila entre los 5 y
los 2000 años.
Análisis microbiológico del
suelo: los
microorganismos edáficos se distribuyen en el suelo de manera no homogénea
ocupando microhábitats producidos en los poros de las partículas del suelo. Por
consiguiente, los resultados de los estudios de microbiología del suelo
representan los promedios de los efectos de los microorganismos que ocupan los
diferentes microhábitats.
Los microorganismos
del suelo pueden estudiarse utilizando una batería de procedimientos de
microbiología clásica que comprenden procesos de enriquecimiento para facilitar
la detección de microorganismos poco frecuentes, sistemas de enumeración directa
realizando preparaciones microscópicas de cantidades conocidas de suelo que se
tiñen con colorantes o agentes fluorescentes específicos, técnicas de siembra en
masa, determinación del número más probable, determinación de coliformes y
cualquier otro método clásico. Por otra parte, resulta útil la determinación de
la biomasa total del suelo por métodos como recuento total y corrección por el
volumen celular, pruebas de ATP del suelo (sensible hasta el nivel de
10-14 g de ATP), método de la fumigación de cloroformo (basado en una
eficiencia del 40% para la transformación de materia orgánica en CO2,
y determinación de substancias de grupos específicos. Es también relevante el
estudio de la distribución de los microorganismos en el suelo tomando muestras a
diferentes niveles.
Hasta ahora no se
han empleado todas las técnicas de manera coordinada de forma que no se tienen
muchos resultados completamente coherentes sobre los procesos microbiológicos
del suelo. En cualquier caso, los estudios preliminares realizados permiten
realizar predicciones simples sobre las dinámicas de las poblaciones microbianas
del suelo y sobre su influencia en los procesos de descomposición de material
orgánico.
Detección de microorganismos no
cultivables: todos los métodos
anteriores se basan en la identificación y aislamiento de los microorganismos
del suelo. Esto es sólo posible cuando dichos microorganismos sean cultivables.
Se ha observado que la fracción de microorganismos cultivables representa una
fracción muy pequeña del total de microorganismos. Esto puede deberse a dos
causas (1º) ciertos microorganismos normalmente cultivables entran en
fase en las que no lo son más (por ejemplo: ciertas Pseudomonas que son
sometidas a tratamientos con frío o con desecación pasan por fases de no
cultivabilidad) y (2º) hay microorganismos que no son cultivables en
absoluto con las técnicas actuales.
Cuando se estudia
microscópicamente un suelo puede observarse una gran cantidad de formas
microbianas que luego no aparecen en los cultivos finales. Cuando los
microorganismos son claramente identificables mediante microscopía gracias a
tinciones diferenciales o a morfologías características dichos microorganismos
pueden ser estudiados in situ; sin embargo, en la mayoría de los casos
las variaciones morfológicas son demasiado leves para que los diferentes grupos
sean identificables y su estudio individualizado no es factible.
Para estos casos,
se ha desarrollado una tecnología basada en el aislamiento de ADN o ARN del
suelo y posterior amplificación del material genético correspondiente al ARN
ribosomal. Este tipo de estudio permite identificar muchos más microorganismos
lo que ha permitido valorar la complejidad real de la microbiología del
suelo.
LOCALIZACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS
EN EL SUELO
Los microorganismos
edáficos no se encuentran ocupando todo el volumen interparticular en el suelo
sino que se localizan adheridos a la superficie de las partículas del suelo.
Esto supone una fracción relativamente pequeña (<1%). El proceso de adsorción
de los microorganismos a la superficie de las partículas es complejo y no
completamente comprendido: parece ser que las interacciones electrostáticas
entre las partículas de arcilla y las paredes celulares bacterianas son de gran
importancia; pero no siempre pueden explicarse por interacción electrostática
simple la retención de las bacterias por el suelo y hay que considerar otras
fuerzas débiles como las interacciones de van der Waals. Por otra parte, en
ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvan a su
fijación al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en las
bacterias.
En cualquier caso,
la organización de los microorganismos en biopelículas («biofilms») en los
suelos es de importancia capital para entender la biología de estos ecosistemas.
En las biopelículas se alcanzan concentraciones elevadas de nutrientes fijados
que en disoluciones se encuentran demasiado diluidos como para permitir el
crecimiento normal de los microorganismos.
Un aspecto
importante de la adsorción de los microorganismos por interacciones
electrostáticas con los materiales del suelo (lo que explica que suelos
orgánicos o arcillosos puedan presentar recuentos microbianos muy superiores a
los de suelos arenosos, por ejemplo) es el efecto de tampón que desempeñan las
arcilla. Las superficies fuertemente cargadas, como la arcillosa, desempeña un
doble papel: (1º) aporta nutrientes para el crecimiento de los
microorganismos actuando como intercambiador iónico, lo que incrementa la
concentración efectiva de los nutrientes; y (2º) actúa como tampón que
permite eliminar o disminuir los efectos nocivos de una excesiva acidificación
del microambiente bacteriano del suelo producido por la excreción de ácidos por
las bacterias. En este sentido, se ha relacionado en ciertos suelos el
predominio de hongos patógenos (Fusarium oxysporum var. cubana,
causante de la roña de la banana; e Histoplasma capsulatum causante de la
histoplasmosis humana) con los bajos niveles de arcillas de forma que las
poblaciones bacterianas estaban desfavorecidas en estos suelos como consecuencia
de la acidificación del microambiente, mientras que en suelos más arcillosos el
efecto tampón de la arcilla permite que las poblaciones bacterianas predominen y
controlen la proliferación de estos hongos indeseables.
La
atmósfera del suelo: La difusión del
oxígeno está muy limitada por lo que se produce rápidamente una situación de, al
menos, microaerofília en el suelo. Como consecuencia de las actividades
respiratorias de los microorganismos las concentraciones de CO2
pueden ser suficientemente altas para dificultar el crecimiento de ciertas
formas bacterianas aerobias al mismo tiempo que estimulan el crecimiento de
ciertas especies fúngicas que crecen mejor en estas tensiones de CO2
relativamente elevadas que en las más bajas de la atmósfera normal.
Existen otros gases
en el suelo cuyo efecto puede ser variado sobre los microorganismos. Por otra
parte, ciertos microorganismos pueden producir gases que tienen importancia
agrícola: así, ciertas bacterias y hongos son capaces de producir etileno
(C2H4) que es un regulador del crecimiento vegetal y a
concentraciones relativamente altas (>5ppm) puede inhibir el desarrollo y
crecimiento de los nódulos radiculares.
Distribución y composición de la
microflora del suelo: Como se ha indicado
anteriormente, el aislamiento, recuento e identificación de los microorganismos
del suelo plantea problemas de gran complejidad, Por esto, los resultados de los
estudios de recuentos de poblaciones microbianas del suelo son de difícil
interpretación desde el punto de vista estadístico y, con seguridad, olvidan
muchos tipos de microorganismos no cultivables en absoluto.
Se ha intentado en
muchas ocasiones realizar estudios sistemáticos de la relación entre la
abundancia microbiana y las características del suelo. Como era de esperar, los
suelos neutros, húmedos y con gran contenido en materia orgánica presentan
recuentos microbianos superiores a los de suelos menos propicios para organismos
quimioorganotrofos. Sin embargo, no debemos olvidar que, probablemente, nuestros
sistemas de cultivo y enumeración seleccionen preferentemente el tipo de
microorganismos que podemos encontrar en estos tipos de suelos. Dentro de un
suelo determinado se ha comprobado que los estratos superiores de cada horizonte
(A, húmico; B húmico inferior) presentan recuentos bacterianos superiores a los
estratos inferiores de cada horizonte. Actualmente no es posible delimitar un
límite inferior para la aparición de formas microbianas; por debajo de los
estratos profundos, en situaciones de presiones muy elevadas se han podido
detectar bacterias y arqueobacterias; asimismo se han podido detectar
arqueobacterias en depósitos petrolíferos, aunque la interpretación de estos
resultados es complicada por la posibilidad de contaminaciones con organismos de
estratos superiores arrastrados a los más profundos durante la
perforación.
Se han observado
variaciones estacionales en los niveles de las poblaciones bacterianas: en
general, los niveles son mayores durante el verano que durante el invierno; lo
que es explicable en términos de efecto de la temperatura sobre el crecimiento.
Asimismo, se han encontrado incrementos importantes del número de
microorganismos durante el periodo de deshielo primaveral. Esto puede ser debido
a la accesibilización de los restos orgánicos que han estado congelados durante
el invierno y que se liberan a causa de la disgregación física del suelo
producida por el deshielo. Un efecto similar a este lo produce el arado del
terreno y, presumiblemente, efectos similares se produzcan en cualquier tipo de
tratamiento que suponga una mezcla de los componentes de los diferentes estratos
edáficos puesto que, de esta forma, las atmósferas anaerobias creadas por la
respiración y el agotamiento de los nutrientes orgánicos quedan eliminados o
notablemente reducidos. En este sentido, a modo de ejemplo, considérese que la
fermentación producida durante un proceso de compostaje puede dirigirse hacia
procesos aerobios (bacilos) o anaerobios (enterobacterias) alterando el régimen
de volteo del compost, lo que, al variar la disponibilidad de oxígeno, determina
las poblaciones bacterianas predominantes.
Desde el punto de
vista de los tipos de microorganismos predominantes hay que estudiar varios
aspectos: (1º), si consideramos la biomasa, el grupo principal de
microorganismos lo constituyen los hongos (Penicillium,
Cladosporium, Cephalosporium, Aspergillus). Este tipo de
microorganismos no es fácilmente cuantificable en recuentos estándard puesto
que, en este caso, se enumeran únicamente las esporas y no la biomasa total y,
por otra parte, existe un número importante de especies fúngicas no aislables
(hongos micorriza no cultivables). (2º) La mayor riqueza en biodiversidad
la presentan las bacterias que incluyen un número muy grande de especies. Como
ya se ha indicado en otra parte, hay que considerar que, además de las especies
actualmente conocidas (en torno a las 5000) probablemente existe un número aún
mayor de especies no cultivables que forman parte de la microflora edáfica. Los
grupos principales pertenecen a bacterias Gram-positivas de los géneros
Bacillus, Micrococcus y a diversos tipos de bacterias corineformes
de los que puede ser un ejemplo Arthrobacter y Nocardia. Son muy
importantes en el suelo los estreptomicetos productores del típico olor a tierra
húmeda e importantes industrialmente como fuente de metabolitos secundarios
entre los que destacan antibióticos. Por último, hay que considerar importante
la presencia en estratos anaerobios de bacterias del género Clostridium.
Las bacterias Gram-negativas están representadas principalmente por
el género Pseudomonas que coloniza una gran variedad de microambientes
debido a su versatilidad nutricional. A pesar de su número no excesivamente alto
tienen importancia ecológica dos grupos de bacterias Gram-negativas: las
cianobacterias, colonizadoras primarias de nuevos suelos y las bacterias
nitrificadoras (Nitrosomonas, Nitrobacter), los grupos oxidantes
de azufre, bacterias fijadoras de nitrógeno, etc. Finalmente, (3º) se
pueden detectar en el suelo especies de algas y de protozoos que no difieren
notablemente de las encontradas en medios acuáticos. Sin embargo, en el caso de
las algas, su identificación puede ser especialmente difícil debido a que
presentan morfologías aberrantes con frecuencia..
Es importante
valorar los ritmos de crecimiento microbiano en el suelo. Los estudios más finos
realizados sobre la tasa de crecimiento bacteriano en el suelo permiten suponer
que, en promedio, el tiempo de generación ronda los diez días. De hecho, se
considera que en la mayor parte de los casos las bacterias se encuentran en una
fase de latencia permanente (que sería relativamente equivalente a la fase
estacionaria o al periodo de adaptación previo al crecimiento exponencial)
durante largos periodos de tiempo. Es más: en algunos casos se ha podido estimar
que la absorción de nutrientes por los microorganismos del suelo no les permite
crecer sino que toda la energía se dirige hacia las reacciones de mantenimiento.
En este sentido, el crecimiento de los microorganismos en el suelo se produciría
por fases de «estallido» que seguirían inmediatamente a los aportes de elementos
nutritivos limitantes.
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